Il battito cardiaco, il transito del cibo nell’intestino, il movimento del corpo richiedono tutti l’attività dei muscoli, che sono fondamentali per qualunque tipo di attività, quindi l’apparato muscolare con i suoi 666 e più muscoli, costituisce circa il 40-50% del peso totale del corpo di un uomo (30-40% di una donna) ed è in assoluto il tessuto più rappresentato nell’essere umano. La funzione principale dei muscoli, è quella di permettere il movimento, sia volontario, involontario che automatico e di stabilizzare la postura del corpo nello spazio, contrastando la forza di gravità.
Nella sua struttura macroscopica il muscolo è costituito da una parte contrattile allungata detta ventre muscolare, che termina poi alle estremità con dei cordoni robusti, fibrotici e inestensibili detti tendini, i quali sono in grado di trasmettere all’articolazione e ai segmenti ossei, la tensione muscolare derivata dalla contrazione, in questo modo i capi ossei possono avvicinarsi e scivolare tra loro dando vita al movimento.
Lo stesso connettivo fibroso che forma i tendini lo ritroviamo anche a livello del ventre muscolare a costituire uno strato superficiale detto epimisio, che ha funzione protettiva lungo tutto il muscolo e che approfondendosi tra i vari elementi contrattili del muscolo stesso va a costituire il perimisio, cioè la guaina che riveste i diversi fasci muscolari, ed è ricca di nervi e vasi. Dal perimisio si dipartono dei setti che vanno a costituire l’endomisio cioè la guaina che riveste le singole fibre muscolari (miociti o miofibrille) separando tra loro le singole cellule del muscolo. Le cellule muscolari hanno una forma a fibra allungata, che ben le diversifica dalla forma delle altre cellule tessutali che sono in genere tondeggianti. I muscoli a seconda delle fibre che li compongono si distinguono in: STRIATI, LISCI e a parte il MUSCOLO CARDIACO (il quale ha una struttura simile a quella dei muscoli striati tuttavia le fibre sono disposte in maniera diversa formando una rete e la loro attività è di tipo spontaneo come quella dei muscoli lisci). I muscoli striati producono contrazioni rapide, e di tipo volontario poiché sono sotto il controllo del SNC, contrariamente i muscoli lisci hanno una contrazione lenta e la loro attività è involontaria e sotto il controllo del SNV vegetativo. Nel dettaglio abbiamo:
Muscoli striati al microscopio ottico appaiono come cellule giganti con delle striature, poiché sono dei fascicoli muscolari avvolti dal perimisio, nel cui interno è possibile distinguere delle fibre muscolari. La loro attività di contrazione è data unicamente da uno stimolo nervoso volontario, una volta attivata, la cellula non trasmette l’impulso alla cellula vicina. Morfologicamente hanno più nuclei nella stessa cellula, poiché questo tipo di fibra deriva dalla fusione di più cellule insieme. Sono innervati dal sistema nervoso centrale per questo sono anche chiamati muscoli volontari.
Muscoli lisci al microscopio non presentano striature, e li ritroviamo negli organi cavi (vasi sanguigni per la regolazione della pressione, intestino e altri visceri per la funzione digestiva, ecc.), sono innervati dal sistema nervoso autonomo, sia orto che parasimpatico, quindi sono capaci di attività spontanea, ed una volta attivata, la fibra trasmette l’impulso alle cellule adiacenti in maniera che vengano reclutate anche altre fibre viciniori, e il movimento venga messo in atto, per questo il muscolo liscio viene anche chiamato muscolo involontario.
Muscolo cardiaco anche per queste fibre la struttura al microscopio appare striata e la disposizione delle fibre è a rete, diversa da quella dei muscoli striati classici, inoltre a livello fisiologico l’impulso viene trasmesso alle cellule adiacenti in modo che l’attività contrattile sia di tipo spontaneo, così come accade per il muscolo liscio. In questa maniera è assicurata la contrazione continua del muscolo che ci da il battito cardiaco.
Ogni singola cellula del muscolo è avvolta da tessuto connettivo, ha forma cilindrica, allungata e plurinucleata, si chiama miocita o fibra muscolare, ed il sarcolemma è la sua membrana plasmatica dove sono situati tutti i nuclei che la compongono, a formare il citoplasma ritroviamo una miriade di filamenti detti miofibrille che consentono la contrazione del muscolo. All’estremità di ciascuna fibra muscolare, il sarcolemma si fonde con il tendine che si inserisce sull’osso. Nella stessa cellula muscolare possiamo trovare fino a 250-300 mionuclei per millimetro, quindi queste cellule sono in realtà dei sincizi, ovvero una massa citoplasmatica unica che funziona sinergicamente e questo è il risultato della fusione di diversi mioblasti mononucleati (cellule progenitrici dei muscoli di natura mesenchimale) durante lo sviluppo fetale. Se la fibra muscolare fosse stata liscia al suo interno avremmo avuto un solo nucleo.
Il miocita è composto nel liquido intracellulare e lungo il suo asse maggiore, da numerose fibre più piccole dette miofibrille o miofilamenti, esse costituiscono l’apparato contrattile del muscolo, e sono fatte da proteine di diverso tipo. Nelle miofibrille ritroviamo proteine elastiche e contrattili (actina e miosina circa 300 molecole), proteine modulatrici (troponina e tropomiosina) e proteine giganti accessorie (titina e nebulina). Le miofibrille sono immerse in un citoplasma chiamato sarcoplasma, che contiene varie sostanze in forma disciolta, prevalentemente proteine, minerali, glicogeno e grassi, questo tipo di citoplasma si differenzia da quello della maggior parte delle cellule, perché contiene una rilevante scorta di glicogeno (zucchero di deposito, costituito da tante molecole di glucosio legate tra loro) e di mioglobina (sostanza contenente ferro in grado di legare e immagazzinare l’ossigeno), da questo capiamo che la fonte energetica principale dei muscoli striati è proprio l’ossigeno con il glucosio. Ogni fibra muscolare contiene più di 1000 miofibrille che occupano la maggior parte del volume intracellulare, lasciando poco spazio per il citosol e il resto degli organelli cellulari.
E’ stato ipotizzato che il miocita singolo si estenda da un capo osseo all’altro, all’interno dello stesso muscolo, ma spesso nella realtà la fibra è suddivisa in compartimenti da una o più bande fibrose, questo fa si che le fibre più lunghe di un singolo sarcomero, possano addirittura arrivare a misurare 12 cm. Il numero di fibre nei diversi muscoli può variare da 10.000 a più di un milione come accade ad esempio nel gastrocnemio.
I miociti contengono un esteso reticolo sarcoplasmatico (RS), il quale si dispone intorno alle miofibrille ed è una forma specializzata di reticolo endoplasmatico, le cui funzioni principali sono:
1. Immagazzinamento intracellulare.
2. Regolazione della concentrazione di ioni calcio intorno alle miofibrille che serve a permettere la contrazione muscolare.
Intimamente associati al RS incontriamo i tubuli T o tubuli trasversi. Queste strutture sono invaginazioni del sarcolemma che nel loro interno contengono liquido extracellulare, la cui funzione è permettere che il potenziale elettrico d’azione originato sulla superficie della cellula, a livello della placca motoria, si propaghi fino all’interno della fibra. I tubuli costituendo dei condotti all’interno della fibra muscolare, consentono alle sostanze di penetrare nella cellula e ai residui del metabolismo di lasciare le fibre2®, il passaggio del potenziale d’azione lungo di essi causa poi il rilascio di Ca++ intracellulare dalle cisterne laterali del RS, producendo la contrazione muscolare. I muscoli non agiscono mai in maniera isolata ma in ogni movimento ne intervengono vari con azione antagonista. Per far si che si verifichi la contrazione muscolare è necessaria la presenza di calcio, che permette l’unione tra actina, miosina e ATP; l’ATP viene idrolizzato dalla miosina e si libera energia scindendo il legame con il fosfato e liberando ADP + P, questa scissione di energia è quella che genera il colpo di potenza, cioè la forza liberata da quel legame, che associandosi alla generazione di energia data da altri ponti actina – miosina, produce un output di forza che consente l’accorciamento del muscolo e la sua contrazione. L’energia liberata dall’idrolisi di ATP cambia l’angolo tra la testa della molecola di miosina e l’asse lungo del filamento, in tal modo si ha una rotazione della testa della molecola di miosina intorno alla sua cerniera che genera il colpo di potenza alla base della contrazione. Il ciclo del movimento ACTO – MIOSINICO avviene grazie ad eventi molecolari ben precisi che sono:
1. L’ancoraggio dell’ATP nella specifica sede di legame, posta sulla testa della miosina, che causa il distacco della miosina dalla molecola di G-actina.
2. La liberazione di energia, data dalla conversione dell’ATP in ADP + Pi (fosfato inorganico) sulla testa della miosina
3. La rotazione della testa di miosina che carica di energia e spostata si lega debolmente con un angolo di 90° ad un’altra molecola di G-actina.
4. Il rilascio del fosfato inorganico a seguito di questo legame, causa un altro cambiamento conformazionale sulla testa della miosina, che genera il cosiddetto colpo di frusta, in grado di tirare l’actina, come se fosse una fune, verso il centro del sarcomero.
5. La testa della miosina a questo punto rilascia anche l’ADP e rimane strettamente ancorata alla molecola di actina che è stata tirata, dando uno stato di “rigor” che dura alcuni istanti, prima che il ciclo ricominci con l’ennesimo legame di miosina e ATP.